无敌破坏王（约翰·C·赖利 John C. Reilly 配音）生活在一个80年代出品的低精度游戏中。他的设定身份是一个反派，每天的生活就是在游戏《快手阿修》中大搞破坏，其后由玩家操作的英雄人物快手阿修（杰克·麦克布瑞尔 Jack McBrayer 配音） 会及时赶到进行修补，赢得奖牌，包揽一切荣耀。身为反派，破坏王厌倦了自己的生活，眼看阿修被胜利者的光环围绕，自己却日复一日在无趣中过活，他终于决...

这一次，破坏王拉尔夫（约翰·C·赖利 John C. Reilly 配音）和云妮洛普（萨拉·丝沃曼 Sarah Silverman 配音）又闯祸了，导致了云妮洛普所在的游戏《甜蜜冲刺》的游戏机方向盘遭到了损坏。这是一台非常古老的街机，在整个互联网中，只有一只备用方向盘正在销售，然而它的售价实在是非常昂贵，老板决定放弃这台机器，将它解体变卖。这也就意味着，《甜蜜冲刺》里的角色们将永远失去他们的家园。...

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患有短期健忘症的多莉（艾伦·德杰尼勒斯 Ellen DeGeneres 配音）曾经也拥有美好的家庭，然而一连串的意外让她与和蔼可亲的父母失散。此去经年，多莉邂逅了小丑鱼父子马林（艾伯特·布鲁克斯 Albert Brooks 配音）和尼莫（海登·罗兰斯 Hayden Rolence 配音），与他们经历了前所未有的大冒险。平静的日子里，童年时期的片段记忆突然闯入多莉的脑海，于是她再度踏上寻找父母的旅程...